Основы популяционной экологии. Основы популяционной экологии Тема: “Общая и естественная смертность рыб“
Тема: “Общая и естественная смертность рыб“.
Динамика популяций организма – это процесс взаимодействия 3-х взаимосвязанных процессов: нарождения, роста и убыли особей.
Убыль популяции теснейшим образом связана с размножением и ростом особей. Размножение компенсирует убыль, рост регулирует как интенсивность убыли так и интенсивность размножения..
Рыбы с коротким жизненным циклом, рано созревающие, приспособлены к относительно стабильной величине смертности, начиная с малькового периода.
Причины смертности.
Каждый вид характеризуется определенным максимальным предельным возрастом.
Однако от старости умирает лишь очень небольшой процент особей, основная часть популяции гибнет от других причин. Эта смертность, вызываемая различными причинами, компенсируется плодовитостью особей.
Все причины смерти рыб можно подразделить:
1. от старости, включая посленерестовую смертность;
3. под воздействием абиотических условий;
4. от нарушения обеспеченности пищей;
5. в результате вылова.
Эти причины взаимосвязаны и такое подразделение в некоторой степени искусственно.
Под величиной общей смертности обычно понимают разность численности стада или той или иной его возрастной группы в начале и конце определенного отрезка времени.
Соответственно величина естественной и промысловой смертности – это начальная численность стада минус количество погибших от естественных причин или выловленных рыб за определенный отрезок времени.
Для каждого вида специфична не только общая величина смертности, но и ее распределение по отдельным возрастным группам и этапам развития.
У одних видов наибольшая гибель приходится на стадию икринки, у других на этапы свободного эмбриона, у третьих на этап смешанного питания или более поздние этапы. Так, у дальневосточных лососей основная смертность падает на период жизни в буграх на стадии икринки и свободного эмбриона.
У многих стад атлантического лосося и форелей наибольшая гибель приходится на первое лето жизни в реке после выхода из нерестовых бугров; у сельди, анчоусов, трески и многих других рыб – на этап смешанного питания, и, наконец, у многих амурских пелагофильных рыб наибольшая смертность приходится на момент перехода жизни в толще воды русла реки к жизни в прибрежной зоне.
Различными оказываются и причины, вызывающие массовую гибель рыб на этапах онтогенеза.
На стадии икринки и свободного эмбриона ведущие отношения и основные причины, определяющие гибель, это абиотические условия, в первую очередь условия дыхания, а также воздействие хищников. С переходом на внешнее питание и приобретением личинкой способности активного движения летальное действие абиотических условий обычно снижается; на I место выступает влияние обеспеченности пищей и большое значение как фактор смертности сохраняют хищники.
Прямые определения общей смертности осуществимы в довольно редких случаях, когда имеется возможность полного облова водоема из года в год и учета всех изменений, происходящих в популяции.
В настоящее время для оценки общей смертности обычно применяются две группы методов:
1. анализ возрастного состава популяции;
2. массовое мечение и учет возврата меток.
Оба метода являются приблизительными.
Наиболее точный способ заключается в сопоставлении численности поколения определенного года в уловах неселективными орудиями лова за ряд лет, равных продолжительности жизни поколения. Принимая средний улов поколения на единицу промыслового усилия за 100% и вычитая из него улов этого поколения за следующий год, выраженный в % улова предыдущего года, мы получаем смертность за год.
Для определения общей смертности исследователи пользуются анализом возрастного состава, полагая, что правое “плечо” кривой возрастного состава улова отцеживающими орудиями лова отражает для старших возрастных групп соотношение возрастных групп в популяции.
При этом делается допущение, что начальная величина поколений из года в год одинакова.
Но ведь есть флюктуации.
П. В.Тюрин рассчитывает общий коэффициент смертности, а требуется знание коэффициентов для каждой возрастной группы.
А. В. Засосов вводит коэффициент мгновенной смертности ,
где N – численность стада, t – время.
Принцип определения смертности методом мечения заключается в следующем: принимается, что величина смертности в популяции за определенный отрезок времени соответствует снижению в уловах числа помеченных рыб за этот промежуток.
Смертность рыб от старости. Она свойственна всем организмам. Смерть от старости – это видовое приспособительное свойство. В пределах популяции предельный возраст может несколько меняться в связи с изменением обеспеченности пищей. Если пищи много, то рыбы раньше созревают и живут меньше. Общий ход смертности специфичен для вида.Дальневосточные лососи погибают после первого нереста, у атлантического лосося после нереста погибают преимущественно самцы.
Закономерности воздействия хищников на популяцию.
Все виды рыб подвержены воздействию хищников. Одни виды в большей степени и на всех этапах онтогенеза (анчоусы, сельди, бычки и др.), другие виды подвергаются в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития воздействие хищников ослабевает и сходит на нет. К этой группе относятся сомы, осетровые, усачи, желтощеки и др.
Наконец, третья группа – это виды, у которых смерть от хищников на ранних этапах онтогенеза невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Это деление условно.
Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большую гибель. Приспособление формируются у рыб- хищников и их жертв взаимно внутри одного фаунистического комплека.
Кроме рыб, хищниками являются кишечнополостные, моллюски, преимущественно головоногие, ракообразные и насекомые. Они в основном поедают икру и молодь рыб.
У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретает “вооружение”.
Развитие их у рыб-жертв далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт “вооруженность” развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (в Каспийском море больше, чем в Северном Ледовитом океане). В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.
На шельфе вооруженных рыб больше, чем в ихтиофауне склона и плато. Это наблюдается во всех океанах. Если несколько меньше, как в Гвинейском заливе, то это связано с большей мутностью этих вод, и рыбы ориентируются при помощи других органов чувств.
В общем, чем стабильнее абиотические условия той или иной зоны, тем выше обычно в этой зоне пресс хищников. Обратная картина наблюдается в направлении от глубин к прибрежной зоне океана: на глубинах абиотические условия оказываются стабильнее, чем в прибрежной зоне, однако и интенсивность воздействия хищников тоже видимо, ниже. Соответственно и хищники низких широт оказываются приспособленными питаться лучше защищенной добычей, чем более высокоширотные хищники.
Естественно, что развитие шипов не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы.
Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищниками, поедающего “вооруженную” рыбу, и также от поведения жертвы.
Окунь в дельте поедает самых мелких рыб, щука – крупнее, самых крупных ест сом.
Чем крупнее хищник, тем более вооруженных рыб он поедает. Существенное значение для доступности “вооруженных” рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности.
В течении дня хищники могут менять набор кормовых организмов (перкарина днем есть раков и мизид, ночью тюльку). Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв.
Большое значение имеет доступность жертвы. Весной все хищники дельты Волги питаются нерестящейся воблой. Затем расходятся по своим экологическим нишам.
На интенсивность питания оказывает влияние наличие других хищников. Например, появление пеламиды в Черном море снижает интенсивность питания ставриды хамсой.
Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большом количестве выдаются обычно самцы, что компенсируется большим % их в помете.
Риккер (1952) выделяет 3 типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:
1. когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;Хищники питаются нерестящей сельдью или скатывающейся молодью лососей. Количество съеденных рыб определяется контактом с хищником.
2. когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы в ограниченном месте, озере, например, интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.;
3. когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место. Таким образом количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким:
когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и зависит от активности хищника,
когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы,так от и численности хищника и мало связано со временем контакта,
количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т.е. степенью доступности для хищника.
Влияние абиотических факторов на смертность рыб.
Летальное действие абиотических факторов на численность стада рыбы обычно более сильно сказывается на краю ареала вида или в результате антропогенного фактора.
Развитие в неблагоприятных условиях приводит к развитию уродств. Антропогенный фактор: обсыхание икры в нижних бьефах плотин, в водохранилищах при сбросе воды, сброс токсических веществ.
Существенной причиной смертности рыб под воздействием абиотических условий являются заморы, возникающие в результате развития гнилостных процессов и исчезновения кислорода из воды
Низкая обеспеченность пищей как причина смертности.
Наконец, в некоторых случаях ухудшение обеспеченности пищей приводит к растягиванию сезона нагула и ставит иногда популяцию в неблагоприятные условия (откорм хамсы в Азовском море).
Напрямую недостаток пищи приводит к гибели рыб не только на ранних этапах развития. Между обилием пищи и численностью популяции прямая связь прослеживается не всегда (корм-хамса) У салаки прямая связь корма и урожайности поколений.
Очень большое значение имеют состояние личинок и в первую очередь запас желтка, затем возраст родителей.
Намечается следующая закономерность: на краю ареала вида и фаунистического комплекса в целом абиотические факторы имеют большое значение как причина смертности. Однако все факторы действуют во взаимной связи и абиотические факторы определяют величину смертности часто через изменения биотических связей.
2014-06-02Основные понятия и термины: хищник, хищничество, уравнения хищничества Лотки — Вольтерры, численное реакция хищника, динамика системы «хищник — жертва».
Хищничество — это односторонняя связь между хищником и жертвой, с которого хищник получает выгоду от совместного существования с жертвой, что чувствует на себе неблагоприятное воздействие. Эта особенно жестокая форма межвидовых взаимоотношений является одним из важных факторов, влияющих на рост популяции.
В связи с хищническим образом жизни у хищников производились различные формы приспособления к вылов и ловли жертв. К ним относятся: лучшее развитие органов чувств, быстрые и точные нападение на удары, ловкость и быстрый бег, молниеносная реакция, подкрадывания и разнообразные конкретные, относительно среды жизни, адаптивные признаки вида (длинные липкие языки, прикрепленные передним концом, точный прицел ним в лягушек, хамелеонов, ящериц; загнутые ядовитые зубы у гадюк; паутина и ядовитые железы у пауков и др.) (рис. 9.7).
Ожидая добычу, паук обычно прячется вблизи сетки в потайном гнезде, сделанном из паутины. От центра сетки к гнезду натянуто сигнальную нить. Когда муха, маленькая бабочка или другое насекомое попадает в сетку и начинает в ней барахтаться, сигнальная нить колеблется. По этим знаком паук выходит из своего укрытия и набрасывается на добычу, густо опутывая ее паутиной. Он устромлюе в нее коготки верхних челюстей и впрыскивает внутрь тела яд. Затем паук на время оставляет добычу и прячется обратно в свое сокровенное гнездо.
Интересным примером адаптации хищника и жертвы есть скворцы и сокол — сапсан. Сапсан, которому присущ очень острое зрение, ловит добычу в воздухе. Сложив крылья, он камнем падает вниз на жертву — птичку, летящую ниже, развивая при этом скорость до 300 км / час. Скворцы, заметив сапсана, чтобы избежать его атаки, моментально сбиваются в кучу. Сапсан не решается нападать на них в таком состоянии.
Характерной чертой хищников является широкий спектр питания. Специализация, то есть питания определенным видом, ставила их в определенную зависимость от численности этого вида. Поэтому большинство хищных видов способна переключаться с одной добычи на другую, что является в настоящее время доступной. Эта способность является одним из необходимых экологических приспособлений в жизни хищника.
Жертвам тоже свойственны разные способы пассивной и активной защиты от хищников. При пассивном способе защиты развиваются защитная окраска, твердые панцири, шипы, умение находить безопасные места. Активный способ защиты обусловлен развитием у жертв органов чувств, скорости бега, обманчивой поведения сопровождается совершенствованием нервной системы.
Функционирования сложной системы » хищник -жертва » методом моделирования исследовали экологи Лотка и Вольтерра.
Черным указано чистый рост численности жертвы, а белым — ее сокращение.
А — неэффективны хищники, несущественно уменьшают численность жертвы; ее популяция остается вблизи уровня равновесия (точка с);
Б — рост эффективности хищников при низкой плотности жертвы может привести к регулированию ее сбоку хищника (точка а);
В — если численность жертвы ограничена емкостью среды, то хищники могут эффективно регулировать популяцию жертвы и точка равновесия исчезает;
Г — когда популяция жертвы выедается полностью, точка равновесия отсутствует.
При низкой плотности хищника численность жертвы растет, а при высокой — уменьшается. Закономерный характер такого влияния, предусмотрен моделированием этих процессов в лабораторных условиях, в природе нарушается под действием различных факторов среды. Если, например, сильная засуха или морозы или инфекционная болезнь значительно уменьшат популяцию хищника и ее численность долгое время будет низкой, то независимо от того, будет ли она восстанавливаться, произойдет рост численности жертвы. Эта ситуация часто случается в сельском хозяйстве, когда вредитель (насекомые, мышевидные грызуны) внезапно дает угрожающий вспышка численности. После такой вспышки хищники (птицы или другие) не могут регулировать популяцию вредителя, так и используют пестициды, способные резко снизить численность вредителей и восстановить снова регуляторное воздействие хищников. Однако, неэффективны хищники не могут регулировать популяции жертвы при низкой ее плотности так несущественно уменьшают численность жертвы, оставляя численность популяции около уровня равновесия, определяется имеющимися в среде ресурсами.
Стабилизации отношений хищник -жертва способствует неэффективность хищника или бегство жертвы, наличие на территории других кормовых ресурсов, а также определенная лимитирующий действие факторов среды (рис. 9.9).
Реакция хищника на рост численности популяции жертвы увеличением своей численности за счет рождаемости или иммиграции (поступления) новых особей из других территорий называется численным реакцией.
Функциональной реакцией называют зависимость скорости поедания жертвы отдельной особью хищника от плотности популяции жертвы. Функциональная реакция многих хищников растет медленнее при более низких численности жертвы, чем при высоких.
Считают, что двустороннее взаимодействие хищник -жертва, которая характеризуется замедлением реакции хищника на увеличение численности жертвы, является нестабильной. Ограничивая рост популяции части видов, хищники играют роль регуляторов в группировке и тем самым способствуют пополнению его другими видами.
На основе наблюдений эколог Р.Уиттекер пришел к выводу, что:
1. Растение -жертва выживает, если находит укрытие от хищника. Для подтверждения этого он приводит пример со зверобоем обычным (Hypericum perforatum), который был завезен из Европы в западные штаты США. Он ядовит для скота, поэтому не поедалось ней и стал главным бурьяном пастбищ. Вместе с этим сорняком был завезен из Европы жук (Chrysolina quadrigemina), который питается им. Он тоже так быстро размножился, фактически истребил зверобой. Тот остался под покровом леса, в тени, где стал недоступным. Вследствие этого сократилась и популяция жука.
2. Относительная стабильность растения поддерживается хищником, который предотвращает чрезмерное разрастание ее на пастбище.
3. Современное распределение растений приводит хищник, а не устойчивость растения к условиям среды.
По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для ее поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник - чтобы постоянно поддерживать свое влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.
Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу-удильщика; змей-удавов, которые душат свою жертву (рис. 34).
Не менее отработанные механизмы избегания опасности имеют жертвы. Это - выставление охраны, крики тревоги, покровительственная окраска, шипы и другие приспособления. Жертвы многих видов распознают хищника на расстоянии и принимают необходимые меры самосохранения задолго до приближения врага. Такое поведение вынудило многих хищников нападать из засады.
Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.
Для расчетливого хищника наилучшей является такая ситуация, когда скорость роста популяции жертв (и соответственно прирост биомассы жертвы, идущей хищнику в пищу) постоянно поддерживается на высоком уровне.
Хищник может добиться этого, уничтожая, в первую очередь тех особей, которые больны или медленно растут и размножаются. Хищник обычно оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых. Часто хищники питаются старыми и дряхлыми особями, которых легче поймать, в то время как более молодым и жизнеспособным удается избежать гибели.
Хищничество - трудоемкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детенышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.
Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Крупные кошки при нападении часто гибнут, если это происходит при столкновении львиц со слонами или кабанами. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу. Но главный враг хищника - время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее, затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.
Динамика популяций хищника и жертвы. Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в главе 2.
Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно - ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся - и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.
Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник - жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы само ограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).
Значение хищничества в природе. Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.
Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (вспомните термин «территориальность» и то явление, которое он определяет). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.
Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.
Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам - хищные птицы, оленям - волки.
Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси) хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.
Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.
Вопросы для самопроверки
1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между
организмами разных видов?
2. Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимодействий организмов?
3. Что ищут комменсалы во взаимоотношениях с хозяином?
4. Какова главная особенность симбиоза?
5. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
6. Какие свойства растительных организмов создают им преимущества в конкурентной борьбе?
7. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?
8. Какие факторы ограничивают воздействие хищника на жертву?
9. В чем состоит положительная роль хищничества?
10. При каких условиях воздействие хищника может приводить к уничтожению популяции жертв?
11. Каковы отрицательные последствия уничтожения хищников?
Понаблюдайте у домашних хищников (собаки, кошки) их охотничьи инстинкты и приспособления для ловли добычи.
Материал для рассуждения
Конкуренция становится устойчивой (оба вида выживают) при наличии разнообразия
внешних условий. Такому же правилу подчиняется и хищничество.
Обсудите, почему так происходит.
Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.
Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.
Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.
В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.
Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.
Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.
Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).
Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).
Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы
Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников
Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.
Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):
Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1
Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.
Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).
Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2
Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.
Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).
Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3
В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.
Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).
Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4
Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.
Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).
Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5
Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.
И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6
Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.
И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:
Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы
Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7
Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.
При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.
Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.
Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».
Потребление рыб другими организмами, в том числе рыбами, является одной из важнейших причин смертности. У каждого вида рыбы, особенно на ранних этапах онтогенеза, хищники составляют обычно один из важнейших элементов среды, приспособления к которому бывают весьма разнообразны. Большая плодовитость рыб, охрана потомства, покровительственная окраска, различные защитные приспособления (шипы, колючки, ядовитость и др.), защитные особенности поведения представляют собой различные формы приспособлений, обеспечивающие существование вида в условиях определенного пресса хищников.
В природе нет видов рыб, которые были бы свободны от большего или меньшего, но закономерного воздействия хищников. Одни виды подвержены этому воздействию в большей степени и на всех этапах онтогенеза, например анчоусы, особенно мелкие, сельдевые, бычки и пр. Другие подвергаются этому воздействию в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития у некоторых видов воздействие хищников может сильно ослабевать и практически сходить на нет. К этой группе рыб относятся осетровые, крупные сомы, некоторые виды карповых. Наконец, третья группа - это виды, у которых смерть от хищников и на ранних этапах онтогенеза очень невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Естественно, что границы между этими выделенными нами группами условны. У рыб, приспособленных к значительному прессу хищников, меньший процент умирает от старости в результате старческого нарушения обмена веществ.
Большая или меньшая защищенность от хищников соответственно связана с выработкой способности компенсировать большую или меньшую гибель путем изменения темпа воспроизводства популяции. Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большие потери. Приспособление к определенному характеру воздействия хищников формируется у рыб, как и у других организмов, в процессе формирования фаунистического комплекса. В процессе видообразования происходит коадаптация хищника и жертвы. Виды-хищники приспосабливаются питаться определенного типа жертвами, а виды-жертвы приспосабливаются теми или иными способами ограничивать воздействие хищников и компенсировать убыль.
Выше мы рассмотрели закономерности изменения плодовитости и, в частности, показали, что популяции одних и тех же видов в низких широтах оказываются плодовитее, чем в высоких. Близкие формы Тихого океана оказываются плодовитее, чем формы Атлантики. Рыбы рек Дальнего Востока плодовитее, чем рыбы рек Европы и Сибири. Эти различия в плодовитости связаны с разным прессом хищников в указанных водоемах. Защитные приспособления вырабатываются у рыб применительно к жизни в соответствующих местах обитания. У рыб пелагиали основные формы защиты - это соответствующая "пелагическая" защитная окраска, быстрота движения и - для защиты от так называемых дневных хищников, ориентирующихся при помощи органов зрения, - стаеобразование. Защитное значение стаи, видимо, трояко. С одной стороны, рыбы в стае обнаруживают хищника на более далеком расстоянии и могут от него скрыться (Никольский, 1955). С другой стороны, стая представляет и определенную физическую защиту от хищников (Мантейфель и Радаков, 1960, 1961). Наконец, как это отмечено в отношении трески (хищник) и молоди сайды (жертва), множественность жертв и защитные маневры стаи дезориентируют хищника и затрудняют ему поимку добычи (Радаков, 1958, 1972; Hobson, 1968).
Защитное значение стаи сохраняется у многих видов рыб не на всех этапах онтогенеза. Обычно оно свойственно ранним этапам: у взрослых рыб стайный образ жизни, теряющий защитную функцию, проявляется лишь в отдельные периоды жизни (нерест, миграция). Стая как защитное приспособление свойственна обычно молоди рыб во всех биотопах как в пелагиали, так и в прибрежной зоне морей, как в реках, так и в озерах. Стая служит защитой от дневных хищников, но облегчает отыскание рыб в стае ночным хищникам, ориентирующимся в поиске пищи при помощи других органов чувств. Поэтому у многих рыб, например у сельдевых, на ночь стая распадается и особи держатся в одиночку, чтобы с рассветом вновь собраться в стаю.
У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретают различные морфологические защитные приспособления, различные шипы и колючки.
Развитие "вооружений" у рыб против хищников далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт "вооруженность" развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (табл. 76). В фаунах низких широт относительное и абсолютное количество рыб, "вооруженных" шипами и колючками, гораздо больше, и "вооружение" у них развито сильнее. В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.
Таблица 76. Количество рыб с шипами и колючками в разных морских фаунах (без миног и хрящевых), %
Среди представителей древнеглубоководной фауны процент "вооруженных" рыб несравненно меньше, чем в фаунах континентального шельфа.
В прибрежной зоне "вооруженность" рыб развита гораздо сильнее, чем в открытой части моря. По побережью Африки, в районе Дакара в прибрежной зоне "вооруженные" виды рыб в траловых уловах составляют 67%, а вдали от берега их количество снижается до 44%. Несколько иная картина наблюдается в районе Гвинейского залива. Здесь в прибрежной зоне процент "вооруженных" видов очень невелик (только сомы Ariidae), а в отдалении от берега он значительно возрастает (Радаков, 1962; Radakov, 1963). Меньший процент "вооруженных" рыб в прибрежной зоне Гвинейского залива связан с высокой мутностью прибрежных вод этого района и невозможностью из-за этого охоты здесь "зрительным хищникам", которые концентрируются в прилегающих участках с прозрачной водой. В зоне с мутной водой менее многочисленные хищники представлены видами, ориентирующимися на жертву при помощи других органов чувств (см. ниже).
В морях Дальнего Востока аналогичное положение. Так, в Охотском море среди прибрежной зоны "вооруженных" рыб больше, чем вдали от берега (Шмидт, 1950). То же наблюдается и по американскому побережью Тихого океана.
Относительное количество "вооруженных" рыб различно также в северной части Атлантического океана и в Тихом океане (Clements a. Wilby, 1961): в северной части Тихого океана процент "вооруженных" рыб много выше, чем в Северной Атлантике. Сходная закономерность наблюдается и в пресных водах. Так, в реках бассейна Ледовитого океана "вооруженных" рыб меньше, чем в бассейне Каспия и Аральского моря. Разная "вооруженность" свойственна и рыбам, населяющим разные биотопы. В направлении от верховья к низовью реки относительная численность "вооруженных" рыб обычно увеличивается. Это отмечено в реках разных типов и широт. Например, в среднем и нижнем течениях Амударьи рыб, имеющих шипы и колючки, около 50, а в верхнем течении - около 30%. В среднем и нижнем течениях Амура "вооруженных" видов более 50, а в верхнем менее 25% (Никольский, 1956а). Правда, из этого правила бывают исключения в реках, текущих с юга на север в северном полушарии.
Так, в р. Оби, например, не удается подметить заметной разницы в "вооруженности" рыб верховья и низовья. В низовье процент "вооруженных" видов становится даже несколько меньше.
Весьма существенно различается и интенсивность или, так сказать, мощность развития "вооружений" в разных зонах. Как показал И. А. Паракецов (1958), близкие виды Северной Атлантики обладают менее развитым "вооружением", чем виды Тихого океана. Это хорошо прослеживается на представителях сем. Scorpaenidae и Cottidae (рис. 53).
Рис.
53. Связь роста преоперкулярного шипа
(S) с изменением длины тела рыбы (L) у
представителей Myoxocephalus (а) и Gymnacanthus (б)
(по Паракецову, 1958): 1 - Myoxocephalus jaok Cuv. a.
Val.; 2 - М. brandii Steind; 3 - M. scorpius L.; 4 - M.
quadri-cornis L.; 5 - Gymnacanthus herzensteini Jord. et Staiks
(Тихий океан); 6 - G. tricuspis Rnd. (Атлантика)
То же имеет место и в пределах разных зон Тихого океана. У более северных видов "вооружение" развито слабее, чем у их близких родственников, но распространенных южнее (Паракецов, 1962). У видов, распространенных на больших глубинах, спинные шипы развиты слабее, чем у родственных форм, распространенных в прибрежной зоне. Это хорошо показано у Scorpaenidae. Интересно, что в то же время, поскольку на глубинах относительные размеры жертв обычно крупнее (и иногда значительно), чем в прибрежной зоне, у глубинных "вооруженных" рыб обычно крупнее голова и сильнее развиты оперкулярные шипы (Phillips, 1961).
Естественно, что развитие шипов и колючек не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы. Как показали М. Н. Лишев (1950), И. А. Паракецов (1958), К. Р. Фортунатова (1959) и другие исследователи, наличие колючек делает рыб менее доступными для хищников, чем рыб сходного биологического типа и формы, но лишенных колючек. Наиболее наглядно это показано М. Н. Лишевым (1950) на примере поедания обыкновенного и колючего горчаков в Амуре. Защита от хищников обеспечивается не только наличием колючек (возможностью наколов), но и увеличением высоты тела, например у колюшки (Фортунатова, 1959), или ширины головы, например у подкаменщиков (Паракецов, 1958). Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищника, поедающего "вооруженную" рыбу, а также от поведения жертвы. Так, например, колюшка в дельте Волги оказывается доступной разным хищникам разных размеров. У окуня в пище встречаются самые мелкие рыбы, у щуки - более крупные и у сома - самые крупные (Фортунатова, 1959) (рис. 54). Как показано Фрост (Frost, 1954) на примере щуки, с увеличением размеров хищника возрастает и процент потребления им "вооруженных" рыб.
Рис.
54. Размеры половозрелой колюшки в пище
окуня (1), щуки (2) и сома (3) (май-июль 1953
г.) (по Фортунатовой, 1959)
Интенсивность потребления "вооруженных" рыб в очень большой степени зависит и от того, насколько хищник обеспечен пищей. У голодных рыб при недостаточной кормовой базе интенсивность потребления "вооруженных" рыб возрастает. Это хорошо показано в эксперименте с колюшкой (Hoogland, Morris a. Tinbergen, 1956-1957). Здесь мы имеем частный случай общей закономерности, когда в условиях недостаточной обеспеченности основной, наиболее доступной пищей спектр питания расширяется за счет менее доступных кормов, на добычу и усвоение которых тратится больше энергии.
Существенное значение для доступности "вооруженных" рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности. Это относится и к "вооруженным" рыбам. Например, девятииглая колюшка в дельте Волги доступнее всего хищникам в период размножения, в конце мая, и в период массового появления молоди, в конце июня - начале июля (рис. 55) (Фортунатова, 1959).
Рис.
55. Встречаемость колюшки в пище хищных
рыб (май-июль 1953 г.), (по Фортунатовой,
1959)
Мы рассмотрели только две формы защиты жертвы от хищников: стайное поведение и "вооруженность" жертв, хотя формы защиты могут быть самыми разнообразными: это и использование тех или иных убежищ, например закапывание в грунт, и некоторые особенности поведения, например "крючок" у молоди сайды (Радаков, 1958), и вертикальные миграции (Мантейфель, 1961), и ядовитость мяса и икры, и многие другие способы. Интенсивность воздействия хищника на популяцию жертвы зависит от очень многих причин. Естественно, что каждый хищник приспособлен питаться в определенных условиях и определенными типами жертв. От характера местообитания жертв в очень большой степени зависит и специфика хищников, ими питающихся. В мутных водах рек Средней Азии основной тип хищников - это рыбы, ориентирующиеся на добычу при помощи органов осязания и органов боковой линии. Орган зрения у них в охоте за жертвами не играет существенной роли. Примерами могут служить большой лопатонос Pseudoscaphyrhynchus kaufmanni (Bogd.) и обыкновенный сом Silurus glanis L. Эти рыбы питаются и днем и ночью. В реках же с более прозрачной водой сом - типичный ночной хищник. В верхних течениях рек Европейского Севера и Сибири, где вода чистая и прозрачная, хищники (таймень Hucho taimen Pall., ленок Brachymystax lenok Pall., щука Esox lucius L.) ориентируются на добычу главным образом при помощи органа зрения и ведут охоту преимущественно в светлое время суток. В этой зоне только, пожалуй, налим Lota lota (L.), ориентирующийся на добычу главным образом при помощи обоняния, осязания и вкуса, кормится в основном ночью. То же наблюдается и в морях. Так, в прибрежных мутных водах Гвинейского залива хищники ориентируются в основном при помощи органов осязания и боковой линии. Орган зрения в этом биотопе играет у хищников подчиненную роль. Дальше от берега, за зоной мутной воды, в Гвинейском заливе в воде высокой прозрачности основное место занимают хищники, ориентирующиеся на добычу при помощи органа зрения, такие, как Sphyraena, Lutianus , тунцы и др. (Radakov, 1963).
Различны и способы охоты у хищников, добывающих пищу в зарослях и в открытых водах. В первом случае преобладают хищники-засадчики, во втором - ловящие добычу в угон. У многих хищников и в пределах одного места обитания четко выражена смена поедаемого корма в разное время суток: так, налим днем поедает малоподвижных беспозвоночных, а ночью охотится за рыбой (Павлов, 1959). Перкарина Perkarina maeotica Kuzn. в Азовском море днем питается главным образом веслоногими раками и мизидами, а ночью поедает тюлькуClupeonella delicatula Nordm. (Канаева, 1956).
Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин: от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв, которыми питается тот же хищник; от наличия других хищников, питающихся той же жертвой; от состояния и поведения жертвы.
Резкие изменения абиотических условий могут очень сильно менять доступность жертвы для хищников. Так, например, в водохранилищах, где в результате значительных колебаний уровня исчезает подводная растительность, в прибрежной зоне резко ухудшаются условия охоты для хищника-засадчика щуки и, наоборот, создаются благоприятные условия для хищника более открытых вод - судака.
Каждый хищник приспособлен питаться определенным типом жертвы и, естественно, что наличие или отсутствие других видов жертв отражается на интенсивности их выедания. В этом отношении условия питания хищников изменяются особенно сильно, если появляются в массовом количестве жертвы, принадлежащие к другим, более северным фаунистическим комплексам. Так, например, в годы урожайные в Амуре на малоротую корюшку Hypomesus olidus (Pall.) весной, в период ее массового появления, все хищники переключаются на питание ею и, естественно, резко снижается их воздействие на других рыб (Лишев, 1950). Это наблюдалось, например, в 1947 г. и несколько в меньшей степени в 1948 г., а в неурожайный на корюшку 1946 г. хищники перешли на питание другой пищей и спектр питания их расширился.
Сходная картина наблюдается и в морях; так, в Баренцевом море в годы, урожайные на мойву, эта рыба весной составляет основу пищи трески. В случае же отсутствия или малого количества мойвы треска переходит на питание другими рыбами, в частности сельдью (Зацепин и Петрова, 1939).
Уменьшение численности жертвы, например молоди нерки в оз. Култус, приводит к тому, что обычно питающиеся ею хищники того же фаунистического комплекса переходят в значительной степени на питание другой, менее свойственной им добычей, перемещаясь при этом иногда в период нагула в менее обычные для них места обитания, где условия их питания оказываются хуже (Ricker, 1941).
Существенное влияние на интенсивность выедания хищником жертвы оказывает наличие другого хищника, поедающего ту же жертву, или наличие хищника, в отношении которого первый хищник является жертвой.
В случае охоты двух или нескольких хищников за одной жертвой доступность последней сильно возрастает. Это показано в эксперименте Д. В. Радаковым (1958), когда несколько хищников (треска) выедали жертв гораздо скорее, чем один хищник при той же плотности жертвы. Особенно повышается интенсивность выедания, если на рыбу одновременно охотятся хищники разных биологических типов. Одним из обычных способов защиты рыбы от хищника является выход в другое место обитания, где жертва оказывается недоступной для хищника, например уход от крупных хищников на мелководье или прижимание ко дну от пелагических хищников, или, наконец, выпрыгивание в воздух летучих рыб.
Если за жертвой охотятся одновременно хищники разных биологических типов (например, при скате молоди дальневосточных лососей гольцы Salvelinus и подкаменщики Myoxocephalus в речках, впадающих в лиман Амура), интенсивность выедания резко возрастает, ибо уход от пелагических хищников в придонные слои делает жертву доступнее для донных хищников и, наоборот, уход от дна в толщу воды повышает выедание пелагическими хищниками.
Часто весьма резко может меняться интенсивность выедания жертв хищниками, если последние сами находятся под воздействием хищника. Так, например, во время ската молоди горбуши и кеты из притоков Амура в низовьях притоков она в большом количестве выедается чебаком Leuciscus waleckii (Dyb.), причем, если здесь в низовье притока держится щука Esox reicherti Dyb., для которой чебак является основной пищей, активность чебака как потребителя скатывающейся молоди лососей резко снижается.
Сходная картина наблюдается в Черном море в отношении хамсы, ставриды и пеламиды. При отсутствии пеламиды Pelamys sarda (Bloch) ставрида Trachurus trachurus (L.) весьма интенсивно питается хамсой Engraulis encrassicholus L. В случае же появления пеламиды, для которой ставрида является жертвой, потребление ею хамсы резко снижается.
Естественно, что воздействие хищника на популяцию жертвы осуществляется не с одинаковой интенсивностью в течение года. Обычно интенсивная гибель от хищников имеет место в течение сравнительно короткого промежутка времени, когда период активного питания хищника совпадает с таким состоянием жертвы, когда она оказывается относительно легко доступной для хищника. Это было выше показано на примере корюшки. У сомаSilurus glanis L. дельты Волги вобла Rutilus rutilus caspicus Jak. играет важную роль в пище весной, с середины апреля до середины мая, когда сом съедает 68% своего годового рациона; летом в июне и июле основную пищу сома составляет молодь сазана Cyprinus carpio L., скатывающаяся из полоев в авандельту, а осенью - опять вобла, подходящая из моря в низовье Волги на зимовку. Таким образом, вобла в пище сома имеет значение лишь около двух месяцев - во время нерестового хода, нереста и во время миграции осенью на зимовку; в другое время сом в дельте Волги воблой практически не питается.
Иная картина наблюдается у жереха Aspius aspius (L.): он интенсивно поедает молодь воблы летом, когда она скатывается из нерестовых водоемов, главным образом в поверхностных слоях стрежневой части реки и недоступна для сома, но хорошо доступна для жереха. За летние месяцы (июнь-июль) жерех съедает 45% своего годового рациона, причем 83,3% (по числу штук) от всей пищи составляет молодь воблы. В остальное время года жерех воблой почти не питается (Фортунатова, 1962).
Щука, как и сом, поедает главным образом идущую на нерест воблу в нижней зоне дельты, где держатся более крупные щуки. Скатывающаяся молодь воблы для щуки, как и для сома, оказывается малодоступной (Попова, 1961, 1965).
Очень ограниченное время треска питается мойвой. Интенсивное питание трески мойвой продолжается обычно около месяца.
В Амуре малой корюшкой хищники обычно питаются интенсивно в два приема: весной, во время ее нереста, и осенью, во время ее миграции вверх по течению в прибрежной зоне (Вронский, 1960).
Очень сильно меняются условия воздействия хищников на жертвы в разные по гидрологическому режиму годы. В речных водоемах в многоводные годы обычно доступность жертв для хищников сильно снижается, а в годы с низким паводком увеличивается.
Определенное влияние оказывают хищники и на структуру популяции своей жертвы. В зависимости от того, на какую часть популяции воздействует хищник, он и вызывает соответствующую перестройку структуры популяции жертвы. Можно с уверенностью сказать, что большинство хищников осуществляет селективное изъятие особей из популяции. Лишь в некоторых случаях это изъятие не носит селективного характера, и хищник изымает добычу в том же размерном соотношении, в каком она содержится в популяции. Так, например, белуха Delphinapterus leucas , различные тюлени, калуга Huso dauricus (Georgi) и некоторые другие хищники выедают из стада ходовой кеты рыб без отбора определенных размеров. То же наблюдается, видимо, и в отношении скатывающейся молоди дальневосточных лососей - кеты и горбуши. Вероятно, неселективно питание трески нерестовой мойвой. В большинстве же случаев имеет место отбор хищником рыб определенного размера, возраста, а иногда и пола.
Причины избирательного питания хищников в отношении жертв разнообразны. Самая обычная причина - это соответствие относительных размеров и строения хищника размерам и строению, в частности наличию определенных защитных приспособлений, жертвы (шипов, колючек). Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большем количестве выедаются хищниками обычно самцы. Это отмечено, например, у Gobius paganellus (L.), что компенсируется большим процентом самцов у этого вида в потомстве (Miller, 1961). Меньшее выедание крупных рыб в нагульный период по сравнению с выеданием молоди часто может быть связано с их большей осторожностью (Милановский и Рекубратский, 1960). В целом же большинство рыб-хищников питается неполовозрелой частью стада жертвы. Половозрелая часть стада, особенно у крупных рыб, выедается хищниками сравнительно в незначительном количестве. В этом воздействие хищников отличается от воздействия вылова, который, как правило, изымает из популяции главным образом половозрелых особей. Так, из стада воблы хищники (судак, сом, щука) изымают рыб главным образом от 6. до 18 см длины, а промысел берет рыб длиной от 12 до 23-25 см (рис. 56).
Рис.
56. Размерный состав изымаемой из водоема
воблы (по Фортунатовой, 1961): 1 - в уловах;
2 - в питании судака; 3 - в питании щуки; 4
- в питании сома; 5 - в питании сома, щуки
и судака (суммарно)
Если к этому добавить выедание мальков воблы молодью хищных рыб, то разница получится еще более значительной (Фортунатова, 1961).
Таким образом, воздействие хищников на структуру популяции жертвы обычно сказывается путем выедания молоди, т. е. сокращения величины пополнения, что вызывает повышение среднего возраста половозрелой части популяции. Какую часть всего стада рыбы выедают хищники и какую относительную величину смертности популяция может компенсировать воспроизводством, мы знаем еще очень плохо. По-видимому, эта величина порядка 50-60% от нерестового стада у рыб с коротким жизненным циклом и 20-40% у рыб с длинным жизненным циклом и поздней половой зрелостью.
Количественных данных о том, какую часть популяции съели хищники, в литературе очень мало. Это затрудняется тем, что не удается определить общую численность ни популяции жертвы, ни хищника, ею питающегося. Однако в некоторых случаях попытки подобного рода делались. Так, Кроссмен (Crossman, 1959) определил, что радужная форель Salmo gairdneri Rich, выедает в оз. Пауль (Paul Lake) от 0,15 до 5% популяцииRichardsonius balteatus (Rich.).
Иногда удается примерно определить соотношение естественной и промысловой смертности в отношении некоторых видов; так, К. Р. Фортунатова (1961) показала, что хищники съедают лишь немного меньше воблы, чем ее вылавливается промыслом (в 1953 г., например, было выловлено 580 тыс. ц воблы, а хищники съели 447 тыс. ц). Риккер (Ricker, 1952) выделяет три типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:
1) когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;
2) когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы;
3) когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать, поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место.
В качестве примера первого случая, когда численность жертвы не ограничивает потребности хищника, Риккер приводит питание хищников нерестовыми скоплениями сельди или скатывающейся молодью лососей. В этом случае количество съеденных рыб определяется продолжительностью контакта с хищниками.
В качестве примера второго типа Риккер приводит поедание рядом хищников в оз. Култус молоди нерки, которой эти хищники питаются в течение всего года: здесь интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.
Наконец, третий случай, - когда интенсивность выедания определяется наличием убежищ и не зависит (естественно, в определенных пределах) от численности жертвы и численности хищника. Примером может служить выедание молоди атлантического лосося рыбоядными птицами в нерестовых реках. Как показано Элсоном (Elson, 1950,1962), вне зависимости от исходной численности популяции жертвы ее может выжить только такое количество, которое обеспечено убежищами, где жертва оказывается недоступной хищнику. Таким образом, количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким: 1) когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и численностью и активностью хищника; 2) когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы, так и хищника и мало связано с временем контакта; 3) количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т. е. степенью доступности для хищника. Хотя эта классификация в известной степени формальна, но она удобна при разработке системы мер биотической мелиорации.
Воздействие хищника на жертву, его характер и интенсивность, как говорилось, специфичны для каждого этапа развития так же, как специфичны и формы защиты. У личинок китайского окуня основные органы защиты - это шипы на жаберной крышке, а у мальков - колючие лучи плавников в сочетании с высотой тела (Захарова, 1950). У мальков летучих рыб - это уплывание от преследователя и рассредоточивание, а у взрослых выскакивание из воды.
Воздействие большинства хищников обычно продолжается короткий промежуток времени как в течение года, так и суток, и знание этих моментов необходимо для правильной регуляции воздействия хищников на стадо промысловой рыбы.