Почему модель хищник жертва является не точной. Модель ситуации типа «хищник-жертва. Аналогии с химической кинетикой

Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Система «хищник-жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

    оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

    улучшение качества территориальной охраны;

    регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

    хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

    основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

    влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

    лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+###########��\############### ###############��#���############# Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.


Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете - интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем - только для жертв, и в четвертом - для тех и других.

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток - по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид - убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник : John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

  1. Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

    Реферат >> Экономико-математическое моделирование

    ... системы «Хищник -Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый...

  2. Хищник -Жертва

    Реферат >> Экология

    Приложения математической экологии является система хищник -жертва . Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой . Полученая модель имеет на своей...

  3. Конспект экология

    Реферат >> Экология

    Фактором для жертвы . Поэтому взаимодействие «хищник –жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник –жертва» . Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Ижевский государственный технический университет»

Факультет «Прикладная математика»

Кафедра «Математическое моделирование процессов и технологий»

Курсовая работа

по дисциплине «Дифференциальные уравнения»

Тема: «Качественное исследование модели хищник-жертва»

Ижевск 2010


ВВЕДЕНИЕ

1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.2 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва».

3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задач является разработка математических моделей экологических систем.

Одной из основных задач экологии па современном этапе является изучение структуры и функционирования природных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологию оказала математика, способствующая становлению математической экологии, особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теория устойчивости и теория оптимального управления.

Одной из первых работ в области математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 - 1949), который первый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник - жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В. Вольтерра (1860 - 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравнения описывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки - Вольтерра.

Уравнения Лотки - Вольтерра описывают динамику средних величин - численности популяции. В настоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействия популяций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуются управляемые модели хищник - жертва.

Одной из важных проблем математической экологии является проблема устойчивости экосистем, управления этими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы из одного устойчивого состояния в другое, с целью её использования или восстановления.


1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

Попытки математического моделирования динамики как отдельных биологических популяций, так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов, предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции (2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:

Данная модель задается следующими параметрами:

N - численность популяции;

Разность между коэффициентами рождаемости и смертности.

Интегрируя это уравнение получаем:

, (1.2)

где N(0) – численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при > 0 дает бесконечный рост численности, что никогда не наблюдается в природных популяциях, где ресурсы, обеспечивающие этот рост, всегда ограничены. Изменения численности популяций растительного и животного мира нельзя описывать простым законом Мальтуса, на динамику роста влияют многие взаимосвязанные причины – в частности, размножение каждого вида саморегулируется и видоизменяется так, чтобы этот вид сохранялся в процессе эволюции.

Математическим описанием этих закономерностей занимается математическая экология – наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.

Наиболее серьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себя несколько популяций различных видов, было проведено итальянским математиком Вито Вольтерра:

,

где - численность популяции;

Коэффициенты естественного прироста (или смертности) популяции; - коэффициенты межвидового взаимодействия. В зависимости от выбора коэффициентов модель описывает либо борьбу видов за общий ресурс, либо взаимодействие типа хищник - жертва, когда один вид является пищей для другого. Если в работах других авторов основное внимание уделялось построению различных моделей, то В. Вольтерра провел глубокое исследование построенных моделей биологических сообществ. Именно с книги В. Вольтерра, по мнению многих ученых, началась современная математическая экология.


2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.1 Модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва»

Рассмотрим модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва», построенную В. Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых один поедает другой.

Рассмотрим случай, когда один из видов является хищником, а другой - жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:

Коэффициент прироста жертвы;

Коэффициент прироста хищника;

Численность популяции жертвы;

Численность популяции хищника;

Коэффициент естественного прироста жертвы;

Скорость потребления жертвы хищником;

Коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы;

Коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы в собственную биомассу.

Тогда динамика численности популяций в системе хищник - жертва будет описываться системой дифференциальных уравнений (2.1):

(2.1)

где все коэффициенты положительные и постоянные.

Модель имеет равновесное решение (2.2):

По модели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):

(2.3)

Анализ устойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, что особая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любые отклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательный режим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы на фазовой плоскости имеют вид замкнутых кривых, расположенных на различных расстояниях от точки равновесия (рис. 1).

Рис. 1 – Фазовый «портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»


Разделив первое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение (2.4) для кривой на фазовой плоскости .

(2.4)

Интегрируя данное уравнение получим:

(2.5)

где - постоянная интегрирования, где

Несложно показать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только в одну сторону. Для этого удобно сделать замену функций и , перенеся начало координат на плоскости в стационарную точку (2.2) и введя затем полярные координаты:

(2.6)

В таком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь:

(2.7)


Умножив первое уравнение на , а второе - на и сложив их, получим:

После аналогичных алгебраических преобразований получим уравнение для :

Величина , как видно из (4.9), всегда больше нуля. Таким образом, не меняет знака, и вращение все время идет в одну сторону.

Интегрируя (2.9) найдем период:

Когда мало, то уравнения (2.8) и (2.9) переходят в уравнения эллипса. Период обращения в этом случае равен:

(2.11)

Исходя из периодичности решений уравнений (2.1), можно получить некоторые следствия. Представим для этого (2.1) в виде:


(2.12)

и проинтегрируем по периоду:

(2.13)

Так как подстановки от и в силу периодичности обращаются в нуль, средние по периоду оказываются равными стационарным состояниям (2.14):

(2.14)

Простейшие уравнения модели «хищник-жертва» (2.1) обладают рядом существенных недостатков. Так, в них предполагается неограниченность пищевых ресурсов для жертвы и неограниченный рост хищника, что противоречит экспериментальным данным. Кроме того, как видно из рис. 1, ни одна из фазовых кривых не выделена с точки зрения устойчивости. При наличии даже небольших возмущающих воздействий траектория системы будет все дальше уходить от положения равновесия, амплитуда колебаний расти, и система достаточно быстро разрушится.

Несмотря на недостатки модели (2.1), представления о принципиально колебательном характере динамики системы «хищник- жертва» получили широкое распространение в экологии. Взаимодействиями «хищник-жертва» объясняли такие явления, как колебания численности хищных и мирных животных в промысловых зонах, колебания в популяциях рыб, насекомых и т. д. На самом деле колебания численности могут быть обусловлены и другими причинами.

Предположим, что в системе хищник - жертва происходит искусственное уничтожение особей обоих видов, и рассмотрим вопрос о том, каким образом уничтожение особей влияет на средние значения их численности, если осуществляется пропорционально этой численности с коэффициентами пропорциональности и соответственно для жертвы и хищника. С учетом сделанных предположений систему уравнений (2.1) перепишем в виде:

(2.15)

Предположим, что , т. е. коэффициент истребления жертвы меньше коэффициента ее естественного прироста. В этом случае также будут наблюдаться периодические колебания численности. Вычислим средние значения численностей:

(2.16)


Таким образом, если , то средняя численность популяций жертвы возрастает, а хищника - убывает.

Рассмотрим случай, когда коэффициент истребления жертвы больше коэффициента ее естественного прироста, т. Е . В этом случае при любых , и, следовательно, решение первого уравнения (2.15) ограничено сверху экспоненциально убывающей функцией , т. е. при .

Начиная с некоторого момента времени t, при котором , решение второго уравнения (2.15) также начинает убывать и при стремится к нулю. Таким образом, в случае оба вида исчезают.

2.1 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва»

Первые модели В. Вольтерра, естественно, не могли отражать все стороны взаимодействия в системе хищник - жертва, поскольку они были в значительной мере упрощены относительно реальных условий. Например, если численность хищника равна нулю, то из уравнений (1.4) следует, что численность жертвы неограниченно возрастает, что не соответствует действительности. Однако ценность этих моделей состоит именно в том, что они были основой, на которой быстрыми темпами начала развиваться математическая экология.

Появилось большое число исследований различных модификаций системы хищник - жертва, где были построены более общие модели, учитывающие в той или иной степени реальную ситуацию в природе.

В 1936 г. А.Н. Колмогоров предложил использовать для описания динамики системы хищник - жертва следующую систему уравнении:


, (2.17)

где убывает с возрастанием численности хищников, а возрастает с увеличением численности жертвы.

Эта система дифференциальных уравнений в силу ее достаточной общности позволяет хорошо учитывать реальное поведение популяций и вместе с тем проводить качественный анализ ее решений.

Позднее в своей работе, Колмогоров исследовал подробно менее общую модель:

(2.18)

Различные частные случаи системы дифференциальных уравнений (2.18) исследовались многими авторами. В таблице приведены различные частные случаи функций , , .

Таблица 1 - Различные модели сообщества «хищник-жертва»

Авторы
Вольтерра-Лотка
Гаузе
Пислоу
Холинг
Ивлев
Рояма
Шимазу
Мэй

математическое моделирование хищник жертва


3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа "хищник - жертва", называемую моделью Вольтерра - Лотки.

Пусть два биологических вида совместно обитают в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид - хищник также находится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида. Это могут быть караси и щуки, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т. д. Будем для определенности называть их карасями и щуками.

Заданы следующие начальные показатели:

Со временем число карасей и щук меняется, но так как рыбы в пруду много, то не будем различать 1020 карасей или 1021 и поэтому будем считать и непрерывными функциями времени t. Будем называть пару чисел (,) состоянием модели.

Очевидно, что характер изменения состояния (,) определяется значениями параметров. Изменяя параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы во времени.

В экосистеме скорость изменения численности каждого вида также будем считать пропорциональной его численности, но только с коэффициентом, который зависит от численности особей другого вида. Так, для карасей этот коэффициент уменьшается с увеличением числа щук, а для щук увеличивается с увеличением числа карасей. Будем считать эту зависимость также линейной. Тогда получим систему из двух дифференциальных уравнений:

Эта система уравнений и называется моделью Вольтерра-Лотки. Числовые коэффициенты , , - называются параметрами модели. Очевидно, что характер изменения состояния (,) определяется значениями параметров. Изменяя эти параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.

Проинтегрируем оба уравнения систему по t, которое будет изменяться от - начального момента времени, до , где T – период, за который происходят изменения в экосистеме. Пусть в нашем случае период равен 1 году. Тогда система принимает следующий вид:

;


;

Принимая = и = приведем подобные слагаемые, получим систему, состоящую из двух уравнений:

Подставив в полученную систему исходные данные получим популяцию щук и карасей в озере спустя год:

Модель ситуации типа «хищник-жертва»

Рассмотрим математическую модель динамики сосуществования двух биологических видов (популяций), взаимодействующих между собой по типу «хищник-жертва» (волки и кролики, щуки и караси и т.д.), называемую моделью Волътера-Лотки. Впервые она была получена А. Лоткой (1925 г.), А чуть позже и независимо от Лотки аналогичные и более сложные модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), работы которого фактически заложили основы так называемой математической экологии.

Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. При этом предполагается:

  • 1. Жертва может найти достаточно пищи для пропитания;
  • 2. При каждой встрече жертвы с хищником последний убивает жертву.

Будем для определённости называть их карасями и щуками. Пусть

состояние системы определяется величинами x(t) и y(t) - количеством карасей и щук в момент г. Чтобы получить математические уравнения, которые приближенно описывают динамику (изменение во времени) популяции, поступим следующим образом.

Как и в предыдущей модели роста популяции (см. п. 1.1) для жертв имеем уравнение

где а > 0 (рождаемость превышает смертность)

Коэффициент а прироста жертв зависит от количества хищников (уменьшается с их увеличением). В простейшем случае а- а - fjy (а>0,р>0). Тогда для численности популяции жертв имеем дифференциальное уравнение

Для популяции хищников имеем уравнение

где b >0 (смертность превышает рождаемость).

Коэффициент b убывания хищников уменьшается, если имеются жертвы, которыми можно питаться. В простейшем случае можно принять b - у -Sx {у > 0, S > 0). Тогда для численности популяции хищников получим дифференциальное уравнение

Таким образом, уравнения (1.5) и (1.6) представляют собой математическую модель рассматриваемой задачи взаимодействия популяций. В этой модели переменные х,у - состояние системы, а коэффициенты характеризуют ее структуру. Нелинейная система (1.5), (1.6) и есть модель Вольтера-Лотки.

Уравнения (1.5) и (1.6) следует дополнить начальными условиями - заданными значениями начальных популяций.

Проведем теперь анализ построенной математической модели.

Посгроим фазовый портрет системы (1.5), (1.6) (по смыслу задачи х > 0, v >0). Разделив уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получим уравнение с разделяющимися переменными

Игшлрируя это уравнение, будем иметь

Соотношение (1.7) даёт уравнение фазовых траекторий в неявном виде. Система (1.5), (1.6) имеет стационарное состояние определяемое из


Из уравнений (1.8) получим (т.к. л* Ф 0, у* Ф 0)

Равенства (1.9) определяют на фазовой плоскости положение равновесия (точку О) (Рис. 1.6).


Направление движения по фазовой траектории можно определить из таких соображений. Пусть карасей мало. г.е. х ~ 0, тогда из уравнения (1.6) у

Все фазовые траектории (за исключением точки 0) замкнутые кривые, охватывающие положение равновесия. Состоянию равновесия соответствует неизменное количество х« и у« карасей и щук. Караси размножаются, щуки их едят, вымирают, но число тех и дрч их не меняется. "Замкнутым фазовым траекториям соответствует периодическое изменение численности карасей и щук. Причём то, по какой траектории движется фазовая точка, зависит от начальных условий. Рассмотрим, как меняется состояние вдоль фазовой траектории. Пусть точка находится в положении А (рис. 1.6). Здесь карасей мало, щук много; щукам есть нечего, и они постепенно вымирают и почти

совсем исчезают. Но и количество карасей тоже уменьшается почти до нуля и

только потом, когда щук стало меньше, чем у , начинается прирост количества карасей; скорость их прироста увеличивается и их число увеличивается - так происходит примерно до точки В. Но увеличение числа карасей приводит к торможению процесса вымирания шук и их число начинает расти (пищи стало больше) - участок ВС. Далее щук много, они едят карасей и почти всех съедают (участок CD). После этого щуки снова начинают вымирать и процесс повторяется с периодом примерно в 5-7 лет. На рис. 1.7 качественно построены кривые изменения численности карасей и щук в зависимости от времени. Максимумы кривых чередуются, причём максимумы численности щук отстают от максимумов карасей.


Такое поведение характерно для различных систем типа хищник - жертва. Проведем теперь интерпретацию полученных результатов.

Несмотря на то, что рассмотренная модель является простейшей и в действительности всё происходит гораздо сложнее, она позво.чила объяснить кое-что из загадочного, чго есть в природе. Понятны рассказы рыболовов о периодах, когда «щуки сами прыгают в руки», получила объяснение периодичность протекания хронических болезней и т.д.

Отметим еще один интересный вывод, который можно сделать из Рис. 1.6. Если в точке Р происходит быстрый отлов щук (в другой терминологии - отстрел волков), то система «перепрыгивает » в точку Q, и дальнейшее движение происходит по замкнутой траектории меньшего размера, что интуитивно ожидаемо. Если же уменьшить число щук в точке R, то система перейдет в точку S, и дальнейшее движение будет происходить по траектории большего размера. Амплитуды колебаний увеличатся. Это противоречит интуиции, но как раз объясняет такое явление: в результате отстрела волков их численность увеличивается со временем. Таким образом, важным в этом случае является выбор момента отстрела.

Предположим, что две популяции насекомых (например, тля и божья коровка, которая есть тлю) находились в естественном равновесии х-х*,у = у* (точка О на Рис. 1.6). Рассмотрим влияние разового применения инсектицида, который убивает х> 0 из жертв и у > 0 из хищников, не уничтожая их полностью. Уменьшение численности обеих популяций приводит к тому, что изображающая точка из положения О «перескочит» ближе к началу координат, где х > 0, у 0 (Рис. 1.6) Отсюда следует, что в результате действия инсектицида, призванного уничтожать жертв (тлю), число жертв (тли) увеличивается, а число хищников (божьих коровок) уменьшается. Получается, что численность хищников может стать настолько малой, что им будет фозить полное исчезновение но другим причинам (засуха, болезни и т.д.). Таким образом, применение инсектицидов (если только они не уничтожают вредных насекомых практически полностью) в конечном счёте приводит к увеличению популяции тех насекомых, численность которых находилась под контролем других насекомых-хищников. Такие случаи описаны в книгах по биологии.

В общем случае коэффициент прироста количества жертв а зависит и от Л" и от у: а = а(х, у) (из-за наличия хищников и из-за ограничений на пищу).

При малом изменении модели (1.5), (1.6) к правым частям уравнений добавляются малые члены (учитывающие, например, конкуренцию карасей за пищу и щук за карасей)

здесь 0 f.i « 1.

В таком случае вывод о периодичности процесса (возвращении системы к исходному состоянию), справедливый для модели (1.5), (1.6), теряет силу. В зависимости от вида малых поправок/ и g возможны ситуации, показанные на Рис. 1.8.


В случае (1) равновесное состояние О устойчиво. При любых других начальных условиях через достаточно большое время устанавливается именно оно.

В случае (2) система «идёт в разнос». Стационарное состояние неустойчиво. Такая система в конце концов попадает в такую область значений х и у, что модель перестаёт быть применимой.

В случае (3) в системе с неустойчивым стационарным состоянием О устанавливается с течением времени периодический режим. В отличие от исходной модели (1.5), (1.6) в этой модели установившийся периодический режим не зависит от начальных условий. Первоначально малое отклонение от стационарного состояния О приводит не к малым колебаниям около О , как в модели Вольтерра-Лотки, а к колебаним вполне определённой (и не зависящей от малости отклонения) амплитуды.

В.И. Арнольд называет модель Вольтерра-Лотки жесткой, т.к. её малое изменение может привести к выводам, отличным от приведенных выше. Для суждения о том, какая из ситуаций, указанных на Рис. 1.8, реализуется в данной системе, совершенно необходима дополнительная информация о системе (о виде малых поправок/ и g ).

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам , способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики , интродуцированные в Австралии , не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем .

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных : кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов x, число лис y. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры - Лотки :

\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети .

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва» называется также моделью Вольтерры - Лотки.

См. также

Напишите отзыв о статье "Система «хищник - жертва»"

Примечания

Литература

  • В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
  • А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
  • А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» - М.: Знание, 1989. 48 с.
  • П. В. Турчин,

Ссылки

Отрывок, характеризующий Система «хищник - жертва»

– Charmant, charmant, [Прелестно, прелестно,] – сказал князь Василий.
– C"est la route de Varsovie peut etre, [Это варшавская дорога, может быть.] – громко и неожиданно сказал князь Ипполит. Все оглянулись на него, не понимая того, что он хотел сказать этим. Князь Ипполит тоже с веселым удивлением оглядывался вокруг себя. Он так же, как и другие, не понимал того, что значили сказанные им слова. Он во время своей дипломатической карьеры не раз замечал, что таким образом сказанные вдруг слова оказывались очень остроумны, и он на всякий случай сказал эти слова, первые пришедшие ему на язык. «Может, выйдет очень хорошо, – думал он, – а ежели не выйдет, они там сумеют это устроить». Действительно, в то время как воцарилось неловкое молчание, вошло то недостаточно патриотическое лицо, которого ждала для обращения Анна Павловна, и она, улыбаясь и погрозив пальцем Ипполиту, пригласила князя Василия к столу, и, поднося ему две свечи и рукопись, попросила его начать. Все замолкло.
– Всемилостивейший государь император! – строго провозгласил князь Василий и оглянул публику, как будто спрашивая, не имеет ли кто сказать что нибудь против этого. Но никто ничего не сказал. – «Первопрестольный град Москва, Новый Иерусалим, приемлет Христа своего, – вдруг ударил он на слове своего, – яко мать во объятия усердных сынов своих, и сквозь возникающую мглу, провидя блистательную славу твоея державы, поет в восторге: «Осанна, благословен грядый!» – Князь Василий плачущим голосом произнес эти последние слова.
Билибин рассматривал внимательно свои ногти, и многие, видимо, робели, как бы спрашивая, в чем же они виноваты? Анна Павловна шепотом повторяла уже вперед, как старушка молитву причастия: «Пусть дерзкий и наглый Голиаф…» – прошептала она.
Князь Василий продолжал:
– «Пусть дерзкий и наглый Голиаф от пределов Франции обносит на краях России смертоносные ужасы; кроткая вера, сия праща российского Давида, сразит внезапно главу кровожаждущей его гордыни. Се образ преподобного Сергия, древнего ревнителя о благе нашего отечества, приносится вашему императорскому величеству. Болезную, что слабеющие мои силы препятствуют мне насладиться любезнейшим вашим лицезрением. Теплые воссылаю к небесам молитвы, да всесильный возвеличит род правых и исполнит во благих желания вашего величества».
– Quelle force! Quel style! [Какая сила! Какой слог!] – послышались похвалы чтецу и сочинителю. Воодушевленные этой речью, гости Анны Павловны долго еще говорили о положении отечества и делали различные предположения об исходе сражения, которое на днях должно было быть дано.
– Vous verrez, [Вы увидите.] – сказала Анна Павловна, – что завтра, в день рождения государя, мы получим известие. У меня есть хорошее предчувствие.

Предчувствие Анны Павловны действительно оправдалось. На другой день, во время молебствия во дворце по случаю дня рождения государя, князь Волконский был вызван из церкви и получил конверт от князя Кутузова. Это было донесение Кутузова, писанное в день сражения из Татариновой. Кутузов писал, что русские не отступили ни на шаг, что французы потеряли гораздо более нашего, что он доносит второпях с поля сражения, не успев еще собрать последних сведений. Стало быть, это была победа. И тотчас же, не выходя из храма, была воздана творцу благодарность за его помощь и за победу.
Предчувствие Анны Павловны оправдалось, и в городе все утро царствовало радостно праздничное настроение духа. Все признавали победу совершенною, и некоторые уже говорили о пленении самого Наполеона, о низложении его и избрании новой главы для Франции.
Вдали от дела и среди условий придворной жизни весьма трудно, чтобы события отражались во всей их полноте и силе. Невольно события общие группируются около одного какого нибудь частного случая. Так теперь главная радость придворных заключалась столько же в том, что мы победили, сколько и в том, что известие об этой победе пришлось именно в день рождения государя. Это было как удавшийся сюрприз. В известии Кутузова сказано было тоже о потерях русских, и в числе их названы Тучков, Багратион, Кутайсов. Тоже и печальная сторона события невольно в здешнем, петербургском мире сгруппировалась около одного события – смерти Кутайсова. Его все знали, государь любил его, он был молод и интересен. В этот день все встречались с словами:
– Как удивительно случилось. В самый молебен. А какая потеря Кутайсов! Ах, как жаль!
– Что я вам говорил про Кутузова? – говорил теперь князь Василий с гордостью пророка. – Я говорил всегда, что он один способен победить Наполеона.
Но на другой день не получалось известия из армии, и общий голос стал тревожен. Придворные страдали за страдания неизвестности, в которой находился государь.
– Каково положение государя! – говорили придворные и уже не превозносили, как третьего дня, а теперь осуждали Кутузова, бывшего причиной беспокойства государя. Князь Василий в этот день уже не хвастался более своим protege Кутузовым, а хранил молчание, когда речь заходила о главнокомандующем. Кроме того, к вечеру этого дня как будто все соединилось для того, чтобы повергнуть в тревогу и беспокойство петербургских жителей: присоединилась еще одна страшная новость. Графиня Елена Безухова скоропостижно умерла от этой страшной болезни, которую так приятно было выговаривать. Официально в больших обществах все говорили, что графиня Безухова умерла от страшного припадка angine pectorale [грудной ангины], но в интимных кружках рассказывали подробности о том, как le medecin intime de la Reine d"Espagne [лейб медик королевы испанской] предписал Элен небольшие дозы какого то лекарства для произведения известного действия; но как Элен, мучимая тем, что старый граф подозревал ее, и тем, что муж, которому она писала (этот несчастный развратный Пьер), не отвечал ей, вдруг приняла огромную дозу выписанного ей лекарства и умерла в мучениях, прежде чем могли подать помощь. Рассказывали, что князь Василий и старый граф взялись было за итальянца; но итальянец показал такие записки от несчастной покойницы, что его тотчас же отпустили.


к договору от ___.___,20___ г. об оказании платных образовательных услуг

Министерство образования и науки Российской Федерации

Лысьвенский филиал

Пермского Государственного технического университета

Кафедра ЕН

Курсовая работа

по дисциплине «Моделирование систем»

тема: Система хищник-жертва

Выполнил:

Студент гр. БИВТ-06

------------------

Проверил преподаватель:

Шестаков А. П.

Лысьва, 2010 г.


Реферат

Хищничество - трофические отношения между организмами, при которых один из них (хищник) атакует другого (жертву) и питается частями его тела, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы. Хищничество противопоставляется поеданию трупов (некрофагии) и органических продуктов их разложения (детритофагии).

Довольно популярно также другое определение хищничества, предлагающее хищниками называть лишь организмы, поедающие животных, в отличие от растительноядных, поедающих растения.

Кроме многоклеточных животных, в роли хищников могут выступать протисты, грибы и высшие растения.

Размер популяции хищников влияет на размер популяции их жертв и наоборот, динамика популяций описывается математической моделью Лотки-Вольтерра, однако данная модель является высокой степенью абстракции, и не описывает реальные взаимосвязи между хищником и жертвой, и может рассматриваться только как первая степень приближения математической абстракции.

В процессе совместной эволюции хищники и жертвы приспосабливаются друг к другу. У хищников появляются и развиваются средства обнаружения и атаки, а у жертв - средства скрытности и защиты. Поэтому наибольший вред жертвам могут нанести новые для них хищники, с которыми те не вступали ещё в «гонку вооружений».

Хищники могут специализироваться на одном–нескольких видах для добычи, это делает их в среднем более успешными в охоте, но повышает зависимость от данных видов.

Система хищник-жертва.

Взаимодействие хищник-жертва - основной тип вертикальных взаимоотношений организмов, при котором по пищевым цепям передаются вещество и энергия.

Равновесность В. х. - ж. наиболее легко достигается в том случае, если в пищевой цепи имеется не менее трех звеньев (например, трава - полёвка - лисица). При этом плотность популяции фитофага регулируется взаимоотношениями как с нижним, так и с верхним звеном пищевой цепи.

В зависимости от характера жертв и типа хищника (истинный, пастбищник) возможна разная зависимость динамики их популяций. При этом картина осложняется тем, что хищники очень редко бывают монофагами (т. е. питающимися одним видом жертвы). Чаще всего, когда истощается популяция одного вида жертвы и ее добывание требует слишком больших затрат сил, хищники переключаются на другие виды жертв. Кроме того, одну популяцию жертв может эксплуатировать несколько видов хищников.

По этой причине часто описываемый в экологической литературе эффект пульсирования численности популяции жертвы, за которым с определенным запаздыванием пульсирует численность популяции хищника, в природе встречается крайне редко.

Равновесие между хищниками и жертвами у животных поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так, жертвы могут:

  • убегать от хищника (в этом случае в результате соревнования повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей);
  • приобретать защитную окраску (<притворяться> листьями или сучками) или, напротив, яркий (например, красный) цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе;
  • прятаться в укрытия;
  • переходить к мерам активной обороны (рогатые травоядные, колючие рыбы), часто совместной (птицы-жертвы коллективно отгоняют коршуна, самцы оленей и сайгаков занимают <круговую оборону> от волков и т. д.).